ライリーは、笑顔が素敵な活発な11才の女の子。彼女の頭の中には5つの感情が存在する。ライリーを楽しい気持ちにすることが役割のヨロコビ、嫌いなものを拒絶する役割のムカムカ、腹が立った時に怒りを爆発させる役割のイカリ、危険からライリーを守る役割のビビリ。でもライリーを悲しませてしまうことしかできないカナシミの役割だけは謎に包まれている…。そんな感情たちは、頭の中の司令部で、ライリーを幸せにするため日々奮闘していた。

ある日ライリーは、住み慣れた大好きなミネソタを離れ、見知らぬ街サンフランシスコで暮らし始める。不安定になった彼女の心は、感情たちに思わぬ大事件を起こす。転校先の教室で自己紹介をしているその時、カナシミがミネソタでの楽しかった≪思い出ボール≫に触れてしまい、ライリーは泣きじゃくってしまう。自身でもワケがわからぬカナシミの無意識にボールに触れてしまう衝動により、ついにヨロコビとカナシミは司令部の外に放り出されてしまう！

2つの感情を無くしてしまったため、頭の中の世界は異変の兆しを見せ始め、2人は巨大迷路のような≪思い出保管場所≫に迷い込み、ヨロコビ不在の司令部も大混乱となる。その頃ヨロコビとカナシミは自分たちも今まで見たことが無かった驚きと色彩に満ちた世界で大冒険を繰り広げていた。

―司令部を目指してライリーを再び笑顔にするために！